При какой температуре засыпают насекомые

Кто только не населяет планету Земля! Если задуматься, люди – это может быть самый умный, но наверное, и самый малочисленный отряд. Вот, например, насекомые – это значительно более распространенный и многообразный класс живых существ. В процессе длительной эволюции насекомые приспособились к определенным условиям жизни.

Тепловой обмен считают основным и ведущим энергетическим процессом в отношениях организма и среды. Температура определяет состояние тел и все важнейшие явления природы. Характерно, что насекомые — пойкилотермные (холоднокровные) животные.

У насекомых температура тела и все происходящие в нем химические реакции зависят от температуры окружающей среды, от поглощения и отражения лучистой энергии солнца покровами тела.

Основное значение температуры в жизни насекомых отразилось в бесконечном разнообразии их внешнего облика — величине, форме, окраске. Мелкие насекомые имеют менее постоянную температуру тела, чем крупные.

Температуру тела хорошо сохраняет густой волосяной покров, а различная скульптура кожных покровов (бугорки, шипики, гребни) способствует усилению теплоотдачи. Окраска покровов тела имеет огромное значение в регулировании температуры тела насекомого. В прохладном и влажном климате насекомые имеют обычно темную окраску (черная, коричневая или темно-серая), в сухом и жарком — более светлую (белая, желтая, оранжевая, светло-серая). Серебристые или золотистые волоски усиливают отражение сильных потоков лучей. Экспериментально доказано, что светлая форма поглощает больше тепла и меньше влаги, а темная (например, у озимой совки) при более низких температурах — меньше, что объясняет явление сезонного диморфизма. Температура влияет на пигментацию и цвет обусловлен условиями метаболизма.

Если насекомое находится в состоянии покоя, то вследствие испарения с поверхности тела, температура его на 2-3 °С ниже окружающей. При работе мышц (в полете) температура резко повышается. Например, у летящей азиатской саранчи при 30-37 °С температура тела на 17-20 °С выше, а у сидящей не поднимается выше температуры, окружающей среды. Теплоотдача регулируется через испарение воды с поверхности тела и при дыхании.

Активность насекомых ограничена определенными температурными границами: верхним и нижним порогом развития. Большинство насекомых осенью впадают в оцепенение — анабиоз (замедление жизненных функций в результате охлаждения). При достижении некоторого нижнего температурного предела, критической точки (-12 °С), начинается процесс затвердевания соков насекомого, при котором происходит освобождение скрытой энергии, и температура тела насекомого быстро, скачкообразно повышается почти до 0 °С. Повышение температуры тела — это последняя защитная реакция организма, которая может спасти его от гибели. После этого начинается замерзание соков тела и при снижении температуры до уровня, при котором произошло освобождение скрытого тепла, наступает смерть насекомого. Температурную зону, лежащую между критической точкой (-12 °С) и точкой гибели насекомого, называют зоной анабиоза.

Верхний порог развития насекомых не превышает 40 °С. Выше этого предела насекомые также впадают в тепловое оцепенение (диапаузу), что является гарантийной адаптацией вида. Температура 52 °С является летальной, т. е. насекомое гибнет, так как коллоиды белков свертываются.

Активная жизнь насекомых протекает при температуре 10-35 °С. Наиболее благоприятна температура 26 °С, при которой скорость развития средняя, плодовитость максимальная, а смертность минимальная. Оптимальная температура непостоянна, зависит от комплекса действующих факторов в сочетании с температурой.

С повышением температуры ускоряются все процессы метаболизма. Например, божья коровка при температуре 27 °С развивается около 16 дней, а при температуре 22 °С — 30 дней.

Выявлены случаи оживления насекомых после полного замерзания их соков и, следовательно, почти полного прекращения обмена веществ. Например, гусениц лугового мотылька и древоточца пахучего помещали в температуру до минус 190 °С, после чего насекомых оживляли. Погибали только клетки жирового тела, а мышечные и трахейные клетки не нарушались.

Сохранить жизнь при замерзании можно только при постепенном замораживании, когда соки тела превращаются в стеклообразное аморфное вещество без образования кристалликов льда. Процесс образования некристаллического вещества называют витрификацией. При нем не происходит перестройки молекулярных рядов, поэтому возможно оживление. Это явление (витрификация) было изучено на яичном белке, протоплазме, простейших, желатине и других веществах.

Гибель насекомого под воздействием низких температур обусловлена образованием кристаллов льда в тканях их тела, т. е. нарушением клеточной структуры, что ведет к необратимым физиологическим изменениям.

Переохлаждение соков играет физиологически защитную роль против кристаллизации воды. Уровень холодостойкости зависит от содержания воды в организме и физиологического состояния организма, от соотношения в нем связанной и свободной воды.

Таким образом, температура оказывает прямое и косвенное влияние на жизнь насекомых. Температура определяет плодовитость, продолжительность стадии развития, прожорливость, подвижность, смертность.

Источник

Насекомые зимой переживают неблагоприятные условия по-разному. Абсолютное большинство из них в условиях умеренного климата впадают зимой в определенное состояние, называемое диапаузой. Диапауза отчасти похожа на состояние анабиоза у позвоночных теплокровных и хладнокровных животных (медведи, ежи, лягушки, ящерицы, землеройки, кроты). У насекомых во время диапаузы замедляется обмен веществ и прочие процессы жизнедеятельности. Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий, например, насекомые становятся устойчивыми к инсектицидам. Именно это и помогает им выдержать низкие зимние температуры.

«Зимний сон» насекомых является очень глубоким, в отличие от анабиоза теплокровных животных, который время от времени может прерываться кратковременным пробуждением, является наиболее глубоким и требующим определенных условий для своего прекращения. Зимняя спячка насекомых, как правило, зависит от продолжительности светового дня и от наличия определенного температурного режима.

Насекомые зимой могут находиться на любой стадии своего развития – от яйца до имаго (взрослое насекомое). У каждого биологического вида диапауза приурочена к определённой фазе развития.

Многие бабочки проводят зимовку в стадии яйца. Это маленькое яйцо помещается в самых укромных местах. В стадии взрослой гусеницы проводят зиму малиновый шелкопряд, но это считается исключением из правил. Большинство гусениц зимует только что вышедшими из яйца, в раннем возрасте.

У бабочек самой распространенной является зимовка в стадии куколки. Часть куколок настолько вынослива, что проводит зиму, закрепившись на ветке дерева, на открытом месте, не боясь холодных ветров. Менее выносливые виды ещё гусеницами выбирают недоступные для ветров и дождей места и уже там превращаются в куколок и зимуют.

Такие виды бабочек, как лимонница, крапивница, репейница проводят зиму в стадии имаго. Они укрывают свое тело крыльями, будто одеялом, прячутся в трещинах коры или дуплах и там впадают в спячку.

Бабочки траурницы избегают замерзания, добавляя в свой организм специальную охлаждающую жидкость – природный «антифриз», который она сама вырабатывает. В состав этой жидкости входят так называемые криопротекторы, которые защищают от низких температур все жидкости и мягкие ткани в ее организме.

А вообще, поведение насекомых зимой зависит ещё и от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, но живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, а у видов неродственных семейств — на одной и той же фазе, если они имеют сходный образ жизни.

Некоторые бабочки, как и перелетные птицы, с наступлением холодов отправляются на юг. Бабочка монарх, обитающая в СЩА, способна пролетать тысячи километров. В России тоже есть перелетная бабочка. Это репейница, бабочка-кочевница. У этой бабочки первое поколение кочует осенью на юг, а второе поколение – весной на север.

Муравьи переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны, даже личинки у некоторых видов переходят в состояние диапаузы. Однако взрослые муравьи у большинства видов перезимовывают в состоянии пониженной активности.

Зимой муравьи останавливают свое развитие: личинки прекращают свой рост и перестают окукливаться, матка перестает откладывать яйца, последние куколки завершают свой метаморфоз. Рабочие муравьи, готовясь к зиме, поглощают особенно активно выделения тли. Они содержат сахар, который превращается внутри муравьиного тела в глицерин. В общем весе его доля может достигать 30%. Так насекомые консервируют сами себя, поскольку жирный глицерин их тельцам не дает превратиться в лед.

При наступлении холодов основные выходы из муравейника муравьи задраивают, оставляя лишь вентиляционные отверстия, и спускаются в самые глубокие помещения своего жилища. В муравейнике ходы и пещеры могут уходить вглубь на 3-4 метра. Чем суровее ожидается зима, тем дальше от поверхности прячутся муравьи. В подземных помещениях температура сохраняется на отметках от -1,5 до -2 градусов.

Для диапаузных видов спячка является настолько естественным и неизменным событием, что даже в домашних условиях при идеальных стабильных температуре и влажности муравьи с приходом осени останавливают свое развитие и впадают в диапаузу.

У недиапаузных видов, если зимой раскопать муравейник, можно увидеть, что насекомые не спят, а пребывают в замедленном состоянии. Напасть на нарушителя границ они не способны, но инстинктивно выделяют кислоту и размахивают жвалами.

Пчелы, осы, термиты тоже не впадают зимой в состояние диапаузы. С наступлением осенних холодов они углубляются в свои гнезда, ульи. Насекомые плотно закрывают все входы в свои жилища листьями и прочими органическими материалами. Они ведут под землей или в глубине гнезд полуактивный образ жизни.

Медоносные пчелы при понижении окружающей температуры воздуха до +7 градусов собираются в улей целой кучей, поддерживая в нем температуру на уровне от +15 до +25. Они генерируют тепло при помощи сокращения крыловидных мышц на своих спинках. Находящихся ближе к выходам пчел время от времени сменяют другие, померзшие пчелки пробираются вглубь улья. Всю зиму эти пчелы питаются кормом, запасенным еще с лета.

Стрекозы проводят зиму в стадии личинки. У них есть жабры, позволяющие дышать в воде растворенным кислородом. Зимуют они в воде. Весной личинка выползает из воды на стебель растения и после последней линьки превращается во взрослую стрекозу.

Яйца кузнечиков не боятся низких температур. Перед наступлением холодов свои яйца кузнечики надежно прячут в почву. Сами кузнечики в зимний период гибнут, а зимуют лишь яйца. Это и есть их способ пережить зиму.

Комары зимуют в состоянии диапаузы. Диапауза может наступать на стадии яйца, личинки или взрослого насекомого (имаго). Каждому виду комаров свойственна своя диапаузирующая стадия.

Если комары зимуют в стадии взрослого насекомого (имаго), то при переходе в состояние диапаузы прекращается размножения самок, понижается уровень метаболизма и накапливаются большие жировые запасы, за счёт которых они живут в зимне-весенний период. Самцы комаров, как правило, не зимуют и осенью после оплодотворения самок погибают.

Большинство комаров зимуют в стадии яйца. В такой стадии комары становятся наиболее стойкими по отношению к неблагоприятным факторам среды и прежде всего к низким зимним температурам. Именно на стадии яйца зимует большинство видов комаров, живущих в северных областях.

Личиночная диапауза также встречается у разных родов комаров. Главная особенность личиночной диапаузы комаров — задержка развития и прекращение окукливания.

Комары зимуют как в естественных укрытиях (под корой, в сухой траве, в прикорневой части деревьев, норах животных, пещерах и т. д.), так и в искусственных убежищах (штольни, овощехранилища, погреба, неотапливаемые хозяйственные постройки и подвалы, катакомбы). Большинство комаров зимой кровью не питаются.

Божьи коровки, как правило, ведут одиночный образ жизни и только перед наступлением холодов сбиваются в большие стаи. Стаи божьих коровок начинают с лугов перелетать ближе к лесу, ближе к деревьям, оврагам к берегам рек. Там, под корой, во мху или под опавшей листвой они находят место своей зимовки. Им нет равных в этот период по скоплению особей одного вида в одном месте. Однажды ученые в такой колонии насчитали около 40 млн. жучков!

Зимуют божьи коровки в состоянии диапаузы. Чтобы не превратиться на морозе в лед, они с осени выводят воду из организма и заботятся о выработке естественного антифриза – вырабатывают глицерин, сахар.

Процесс зимовки у каждой разновидности мух происходит по-разному. Чаще всего мухи, которых мы встречаем у себя в квартирах, относятся к виду комнатные мухи. Известно, что продолжительность жизни взрослой мухи около месяца, но если муха появилась осенью, то она на зимние холода впадает в спячку. Перед началом холодов самки мух делают последние кладки яиц. Однако те личинки, которые не успели превратиться в насекомых, не гибнут, а засыпают. Пережить они могут практически любые климатические условия. Засыпают и особи, недавно превратившиеся в имаго. С наступлением первых холодов мухи забиваются в различные щели, оконные рамы и другие места, где держится ровная прохладная температура на протяжении всего зимнего периода. Те мухи, которые обитают на полях, огородах и в садах, тоже погружаются в спячку. Для своей зимовки они ищут место в земле, но это очень часто не спасает их от морозов. Большая часть мух гибнет от холода.

Выжившие мухи с наступлением тепла начинают оживать. После долгой зимней спячки, муха поначалу ходит как сонная, пошатываясь из одной стороны в другую. Отсюда и произошло выражение «сонная, как муха». Через некоторое время насекомые осваиваются и начинают жить обычной нормальной жизнью.

Источник

Бабочка, разогревающаяся перед полётом

Терморегуляция насекомых — способность насекомых поддерживать температуру тела в определённых границах, даже если температура внешней среды сильно отличается.

Насекомые традиционно рассматриваются как пойкилотермные организмы (у которых температура тела варьируется и зависит от температуры окружающей среды), в отличие от теплокровных организмов (которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела, независимо от внешних воздействий). Тем не менее, термин «терморегуляциия», в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды), по меньшей мере, в части их тела, физиологическими или поведенческими средствами[1].

В то время как многие насекомые являются эктотермами (животные, у которых их источником тепла является окружающая среда), другие насекомые могут быть эндотермами (животные, которые могут самостоятельно производить тепло внутри своего тела биохимическими процессами). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермическими. Когда тепло производится, различные части тела насекомых могут иметь разную температуру, например, ночные бабочки производят тепло в груди для полёта, но их брюшко при этом значительно не нагревается[2].

Терморегуляция в полёте[править | править код]

Полёт является очень энергозатратным способом передвижения, требующим высокого уровня обмена веществ. Чтобы летать, животному необходимо иметь мышцы, способные вырабатывать большие механические мощности, что, в свою очередь, вследствие неэффективности биохимических процессов, приводит к выработке больших количеств тепла[3]. Таким образом, насекомое в полёте нагревается, что допустимо, пока температура остается ниже определенного значения. Однако, если насекомое подвергается воздействию внешнего источника тепла (к примеру, солнечных лучей), или температура окружающей среды высока, ему необходима способность регулировать свою температуру, чтобы она оставалась в зоне комфорта.

Насекомое может терять тепло за счет простого теплообмена с окружающей средой, на более высоких скоростях отток тепла будет усиливаться. Тем не менее, увеличение скорости полёта приводит к повышению, а не понижению температуры[4]. Причина, вероятно, кроется в том, что мышцы работают усиленнее, а это вызывает повышения выделение тепла в области груди насекомого.

Первые свидетельства о терморегуляции насекомых в полёте были получены в ходе экспериментов, показавших, что у высших разноусых бабочек отвод тепла происходит за счет движения гемолимфы от груди к брюшку[5]. Сердце бабочек перекачивает гемолимфу через середину груди, что содействует теплообмену и превращает брюшко в теплоизлучатель, что позволяет насекомому поддерживать стабильную температуру груди при разных температурах окружающей среды. Таким образом, считалось, что терморегуляция достигается только за счет регулирования теплопотерь до того, как были получены свидетельства о регулировании теплопроизводства у пчёл.[6] Затем была высказана мысль, что постоянство температуры у пчёл, и, вероятно, многих других гетеротермных насекомых, в первую очередь достигается за счет изменения выработки тепла. Способны ли насекомые регулировать температуру груди путём регулирования производства тепла или только путём изменения потерь тепла, по-прежнему является предметом обсуждения.

Предполётное разогревание[править | править код]

Некоторые крупные насекомые научились разогреваться перед полётом, чтобы такой энергозатратный процесс как полёт был возможен.[7] Мышцы насекомого работают «вхолостую», производится большое количество тепла, благодаря чему достигается диапазон температур, в котором мышцы работают наиболее эффективно. Летательные мышцы потребляют большое количество химической энергии, но лишь очень малая её доля переходит в полезную механическую работу (движение крыльев).[8] Оставшаяся часть этой химической энергии преобразуется в тепло, вследствие чего температура тела получается значительно выше температуры окружающей среды.

То, что летательные мышцы работают лучше всего при высоких температурах, создает проблемы для низкотемпературного взлёта, поскольку мышцы в состоянии покоя имеют температуру окружающей среды, не оптимальную для их работы. Поэтому, гетеротермные насекомые приспособились использовать теплоту, вырабатываемую летательными мышцами, чтобы поднимать температуру груди перед полётом. И мышцы, тянущие крылья вниз, и мышцы, тянущие крылья вверх, участвуют в предполётном разогревании, но несколько иначе, чем в полёте. Во время полёта они работают как антагонисты, чтобы поддерживать движение крыльев, необходимое для обеспечения устойчивого полёта. Однако во время разогревания эти мышцы сокращаются одновременно (или, у некоторых насекомых, почти одновременно),[9] чтобы не приводить (или почти не приводить) крылья в движение и чтобы производить как можно больше тепла.

Интересно, что предполётное разогревание самцов бабочек вида Helicoverpa zea, как показано, зависит от получаемой обонятельной информации.[10][11][12] Как и у многих других ночных бабочек, самцы этого вида реагируют на феромоны, испускаемые самками, летя к самке и пытаясь с ней спариться. Во время разогрева летательных мышц при присутствии в воздухе феромона, самцы вырабатывают тепло усиленнее, с тем чтобы взлететь раньше и опередить других самцов, которые также могли почувствовать феромоны.

Получение повышенных температур так, как описано выше, называется «физиологической терморегуляцией», потому как тепло генерируется за счет физиологических процессов внутри насекомого. Другой описанный способ терморегуляции называется «поведенческой терморегуляцией», в этом случае температура тела регулируется за счет особого поведения насекомого, такого, как, например, грение на солнце. Бабочки — хороший пример таких насекомых, они берут тепло почти исключительно от Солнца.[13]

Другие примеры терморегуляции[править | править код]

У некоторых жуков, питающихся навозом, повышается скорость скатывания и скорость перекатывания навозных шариков когда температура их груди увеличивается.[14] Для этих жуков навоз — это ценный ресурс, позволяющий им найти пару и прокормить личинок. Скорейшее обнаружение навоза важно, чтобы жук смог скатывать шарик как можно быстрее и отнести его в отдаленное место для схоронения. Жуки сперва обнаруживают навоз с помощью обоняния и быстро летят на запах. Сразу после приземления температура их тела высока из-за того, что в полёте они нагреваются, что позволяет им скатывать и перемещать шарики быстрее. Чем больше получившийся шарик, тем выше их шансы найти пару. Однако по прошествии некоторого времени приземлившийся жук остывает, и ему становится сложнее увеличивать размер шарика, равно как и перемещать его. Таким образом, есть компромисс между скатыванием большого шарика, гарантирующего спаривание, но который сложнее перемещать, и шарика меньшего размера, который может не привлечь самку, но который может быть безопасно отнесен для схоронения. Кроме того, другие жуки, прибывшие позже, и, как следствие, более теплые, могут пытаться отнять шарики у уже остывших жуков, и, как показано, обычно успешно это делают.[15]

Другой интересный пример терморегуляции — это использование вырабатываемого тепла для защиты. На восковых пчёл (Apis cerana japonica) охотятся шершни, обычно ожидающие их у входа в улей. Хотя шершень значительно больше пчёл, пчёлы берут числом. Они могут выживать при температурах выше 46 °C, в то время как шершень — нет. Поэтому пчёлы могут убить шершня, облепив его собой со всех сторон и затем повысив свою температуру тела.[16]

Малярийные комары вынуждены регулировать температуру тела каждый раз после того, как они забирают кровь у теплокровных животных. Во время всасывания они выделяют каплю жидкости, состоящую из мочи и крови жертвы, которую они оставляют прикрепленной к анусу. Капля испаряется, забирая излишек тепла. Такой механизм охлаждения позволяет комару избегать стресса, связанного с резким повышением температуры.[17]

Примечания[править | править код]

↑ Heinrich, Bernd (1993), The hot-blooded insects: Strategies and mechanisms of thermoregulation, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, с. 601, ISBN 0-674-40838-1, <https://books.google.com/books?id=NHYuT94xvWYC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false>
↑ Heinrich, Bernd, ed. (1981), Insect thermoregulation, New York: John Wiley & Sons, Inc., с. 328, ISBN 0-471-05144-6, <https://books.google.com/books?id=ww6LAAAAIAAJ&dq=editions:VVOId1Kwp40C>
↑ Josephson, R.K. & Stevenson, R.D. (1991), The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana, The Journal of Physiology Т. 442 (1): 413–429, PMID 1798034, <https://jp.physoc.org/content/442/1/413.full.pdf+html> (недоступная ссылка)
↑ Heinrich, B. (1971), Temperature regulation of the sphinx moth, Manduca sexta. I. Flight energetics and body temperature during free and tethered flight, Journal of Experimental Biology Т. 54: 141–152, <https://jeb.biologists.org/content/54/1/141.full.pdf+html>
↑ Heinrich, B. (1970), Nervous control of the heart during thoracic temperature regulation in a sphinx moth, Science Т. 169 (3945): 606–607, DOI 10.1126/science.169.3945.606
↑ Harrison, Jon F.; Fewell, Jennifer H.; Roberts, Stephen P. & Hall, H. Glenn (1996), Achievement of thermal stability by varying metabolic heat production in flying honeybees, Science Т. 274 (5284): 88–90, PMID 8810252, DOI 10.1126/science.274.5284.88
↑ Heinrich, Bernd (1974), Thermoregulation in Endothermic Insects, Science Т. 185 (4153): 747–756, PMID 4602075, DOI 10.1126/science.185.4153.747
↑ Josephson, R.K. & Stevenson, R.D. (1991), The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana, The Journal of Physiology Т. 442 (1): 413–429, PMID 1798034, <https://jp.physoc.org/content/442/1/413.full.pdf+html> (недоступная ссылка)
↑ Kammer, Ann E. (1968), Motor patterns during flight and warm-up in Lepidoptera, Journal of Experimental Biology Т. 48: 89–109, <https://jeb.biologists.org/content/48/1/89.full.pdf+html>
↑ Crespo, Jose G.; Goller, Franz & Vickers, Neil J. (2012), Pheromone mediated modulation of pre-flight warm-up behavior in male moths, Journal of Experimental Biology Т. 215: 2203–2209, doi:10.1242/jeb.067215, <https://jeb.biologists.org/content/215/13/2203.full.pdf+html>
↑ Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J. & Goller, Franz (2013), Female pheromones modulate flight muscle activation patterns during preflight warm-up, Journal of Neurophysiology Т. 110: 862–871, doi:10.1152/jn.00871.2012, <https://jn.physiology.org/content/110/4/862.full.pdf+html>
↑ Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J. & Goller, Franz (2014), Male moths optimally balance take-off thoracic temperature and warm-up duration to reach a pheromone source quickly, Animal Behaviour Т. 98: 79–85, doi:10.1016/j.anbehav.2014.09.031, <https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347214003765>
↑ Clench, N. S. (1966), Behavioral thermoregulation in butterflies, Ecology Т. 47 (6): 1021–1034, DOI 10.2307/1935649
↑ Bartholomew, George A. & Heinrich, Bernd (1978), Endothermy in African dung beetles during flight, ball making, and ball rolling, Journal of Experimental Biology Т. 73: 65–83, <https://jeb.biologists.org/content/73/1/65.full.pdf>
↑ Heinrich, Bernd & Bartholomew, George A. (1979), Role of endothermy and size in inter- and intraspecific competition for elephant dung in an African dung beetle, Scarabaeus laevistriatus, Physiological Zoology Т. 52 (4): 484–496, <https://www.jstor.org/stable/10.2307/30155939>
↑ Ono, M.; Okada, I. & Sasaki, M. (1987), Heat production by balling in the Japanese noneybee, Apis cerana japonica as a defensive behavior against the hornet, Vespa simillima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae), Cellular and Molecular Life Sciences Т. 43 (9): 1031–1034, DOI 10.1007/BF01952231
↑ Lahondère, Chloé & Lazzari, Claudio R. (2012), Mosquitoes Cool Down during Blood Feeding to Avoid Overheating, Current Biology Т. 22: 40–45, DOI 10.1016/j.cub.2011.11.029

Источник